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Fattore di trascrizione |
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Eucariotico complesso di inizio della trascrizione e spesso richiede l'assistenza di una varietà di fattori proteici, fattori di trascrizione e RNA polimerasi Ⅱ trascrizione formazione del complesso, a partecipare al processo di inizio della trascrizione. Secondo il ruolo delle caratteristiche del fattore di trascrizione possono essere suddivisi in due categorie; prima categoria è fattori di trascrizione generali e RNA polimerasi Ⅱ insieme per formare il complesso di inizio della trascrizione dell'inizio della trascrizione nella posizione corretta. TF Ⅱ D, si trova anche TF Ⅱ A, TF Ⅱ F, TF Ⅱ E, TF Ⅱ H, ecc, che il complesso di inizio della trascrizione in diverse fasi di lavoro di assemblaggio. La seconda classe di fattori di trascrizione al tessuto-specifico fattore di trascrizione, che è specifico per questo cellule tissutali TF o da alcuni ormoni steroidei, fattori di crescita o altri stimoli, abbiamo iniziato per esprimere una molecola di proteina specifica solo quando la necessità di una classe fattori di trascrizione.Breve introduzione Trascrizione di RNA da un punto di vista chimico, simile alla sintesi della replicazione del DNA, la catena polinucleotidica è sintetizzato con 5 '→ 3', il capolinea 3'-OH del nucleotide aggiunto al legame fosfodiestere, ma , poiché lo scopo di replica diversi e trascrizione, trascrizione ma anche ha le sue caratteristiche: (1) Per un genoma, la trascrizione del gene si verifica solo in parte, e ciascuna trascrizione genica sottoposti a controllo relativamente indipendente (Figura 17-2); (2) trascrizione è asimmetrica. (3) primer trascrizione non è necessaria, e la sintesi del filamento di RNA è continuo. Definizione Fattori di trascrizione (fattore di trascrizione) è un gruppo con il gene 5 'fiancheggiante sequenza-specifica specificità di legame, in modo da garantire la resistenza del gene bersaglio in un determinato tempo e spazio in una specifica proteine substrato molecole espresse. Il sito di legame Trascrizione siti di legame del fattore di trascrizione (sito di legame fattore, TFBS) è un fattore di trascrizione regolazione dell'espressione genica, il template strand regione di legame del gene. In conformità con il senso comune, fattori di trascrizione (fattore di trascrizione, TF) siti di legame dovrebbero generalmente essere situato davanti al gene, ma il nuovo studio ha trovato che le persone sui cromosomi 21 e 22, solo il 22% della distribuzione del fattore di trascrizione siti di legame di proteine gene codificante all'estremità 5 '. Classificazione Fattori di trascrizione eucariotici spesso richiedono l'assistenza di una varietà di proteine. Una proteina che non è parte del meccanismo è spesso trascritto sistema in vitro per vedere se è necessario per l'inizio della trascrizione. Generalmente richiesto per la trascrizione di queste proteine sono divisi in tre categorie: Subunità della RNA polimerasi Subunità della RNA polimerasi, che devono essere trascritto, ma non specifico per un particolare promotore. Di formare complessi di RNA Alcuni fattori di trascrizione e RNA polimerasi possono essere combinati per formare il complesso di partenza, ma non gli ingredienti liberi composizione polimerasi. Tutti questi fattori possono essere necessari per avviare i promotori di trascrizione, ma anche può essere necessario solo per dire la terminazione della trascrizione. Tuttavia, in questo tipo di fattori, che devono essere rigorosamente separati subunità di RNA polimerasi, che è solo un cofattore, è molto difficile. Specifica sequenza promotrice al suo obiettivo Qualche fattore di trascrizione solo alla sua sequenza bersaglio del promotore specificità di legame. Se questi esistono nella sequenza promotore, questi sono fattori di trascrizione sequenza parte generale corpo Se esistono queste sequenze solo in determinati tipi di promotori, l'identificazione di queste sequenze in questi fattori specifici solo avviare promotore di trascrizione necessario. Drosophila RNA polimerasi richiede almeno due fattori di trascrizione possono avviare solo la trascrizione in vitro. Uno dei fattore B, esso TATA box-site contenenti vincolante. Il fattore umano TF Ⅱ D sito di legame e simili anche. Allo stesso modo, CTF (CAAT fattore vincolante) è l'adenovirus principale promotore tardivo omologa con le parti CAAT box combinati. Un'altra regione con il fattore di trascrizione a monte USF (noto anche MLTF), l'adenovirus può essere identificato in prossimità di -55 ritardo sequenza di promotore. Di trascrizione Sp1 fattore e box GC è in grado di combinare. Nel promotore SC40 ha scatola GC multipla si trova tra -70 a -110. Essi possono e Sp1 combinato. Tuttavia, scatola GC contenente la sequenza di DNA con diverse Sp1 affinità era diverso. GC box visibile su entrambi i lati dell'ordine di Sp1 GC-box binding come possono influenzare la trascrizione. A volte hai bisogno di numerosi fattori di trascrizione per iniziare la trascrizione. Citidina promotore chinasi come Sp1 alla scatola GC e CAAT box vincolante e CTF vincolante; adenovirus tardi promotore di TF Ⅱ D combinata con la TATA box e le parti adiacenti del USF combinati. Sopra fattore di trascrizione generale sono necessari, non sembrano regolamento. Alcuni fattori di trascrizione in grado di regolare un particolare insieme di geni. Gene shock termico è un buon esempio. Calore geni urto a 15bp trascrizione eucariotiche a monte della partenza c'è una sequenza comune. Heat shock factor cellule HSTF sono attive soltanto. Incluso shock termico insieme una sequenza di DNA compresa la combinazione, quindi questo può provocare l'attivazione del fattore comprende approssimativamente un gruppo di 20 geni inizio gene trascritto. Qui, fattori di trascrizione e RNA polimerasi Ⅱ molto simile al rapporto tra i fattori e batterici σ tra nucleo dell'enzima. Fattore di trascrizione è una speciale struttura, regolazione dell'espressione genica nell'esercizio delle funzioni della molecola proteica, noto anche come fattori trans-agenti. Fattore di trascrizione nelle piante suddivise in due tipi, un non-specifici fattori di trascrizione, che sono il regolamento non selettivo della trascrizione genica e di espressione, come l'orzo (Hordeum vulgare) nel HvCBF2 (C-repeat/DRE fattore vincolante 2) (Xue et al., 2003). Vi è anche un noto fattori di trascrizione specifici di tipo che sono in grado di regolare selettivamente la trascrizione di una o qualche espressione genica. Un tipico fattore di legame al DNA contenente la trascrizione (DNA-binding dominio), regione della trascrizione regolamentare (dominio di attivazione), sito oligomerizzazione (sito oligomerizzazione) e un segnale di localizzazione nucleare (segnale di localizzazione nucleare) e di altre aree funzionali. Le aree funzionali di fattori di trascrizione determinano le caratteristiche da (Liu et al., 1999). Dominio di legame al DNA con la struttura comune sono: 1) HTH e HLH struttura: le due α-elica β-filamenti di una clip, α-elica e β-fold, o tra un angolo dalla connessione β-ring, una vite - angolo - e spirale elica - loop - elica. 2) Struttura zinc finger: più comune nelle TFIII A e recettori degli ormoni steroidei da parte di alcuni di cisteina composizione ricca catena polipeptidica. Ciascuno dei quattro residui di cisteina o di istidina residui chelanti molecola Zn2 , il resto è circa 12-13 residui esponenziale-come sporgenza, solo essere in grado di incorporare il solco maggiore del DNA a doppia elica in combinazione con . 3) leucina zipper: più comune negli eucarioti, il DNA C-terminale di proteine leganti, regolazione dell'espressione genica nel cancro. I due α - composizione parallela elica, il suo α - elica presente in ogni sette residui ordinato regolarità residuo di leucina, leucina catene laterali con zip sono disposte alternativamente e ha mostrato la forma, le due catene peptidiche sono state morsetto come legame al DNA. Regione di regolazione trascrizionale Stessa famiglia di fattori di trascrizione nella differenza tra la principale regione regolatoria trascrizionale. Regione di regolazione trascrizionale tra cui dominio di attivazione della trascrizione (dominio di attivazione della trascrizione) e di zone di inibizione trascrizionale (dominio repressione della trascrizione) due tipi. In anni recenti, regione di attivazione della trascrizione è profondità. Sono generalmente fuori della regione comprendente un DNA binding residui di amminoacidi 30-100, un fattore di trascrizione può contenere più di un dominio di attivazione trascrizionale. Se il controllo della memorizzazione di espressione genica in pianta in VP1 e PvALF fattori di trascrizione, che sono gli N-terminali sequenze amminoacidiche conservate capacità attivazione trascrizionale di lievito fattore di trascrizione GCN4 e virus VP16 trascrizione fattore trascrizionale attivazione elevata omologia amminoacidica (Bobb et al., 1996). Tipico impianto di fattore di trascrizione regione di attivazione generalmente ricche di acidi aminoacidi, prolina o glutammina, come GBF (G-box binding factor) contenuto nella cassetta GCB (GBF scatola conservati) dominio di attivazione (lunwen114 e Bevan, 1998) . Zona di inibizione trascrizionale Inoltre, un fattore di trascrizione che regolano l'espressione dei più importanti luoghi, ma non è ancora uno studio approfondito del suo meccanismo d'azione. Possibile ruolo di tre modi: 1) la regolazione del promotore siti di legame, impedendo altro fattore di trascrizione vincolante; 2) agendo sugli altri fattori di trascrizione, inibire il ruolo di altri fattori; 3) cambiando la struttura di alto livello impedisce la trascrizione del DNA accadere. Fattore di trascrizione nel nucleo deve essere il ruolo della regolamentazione al fine di svolgere la finalità espressa. Pertanto, il fattore di trascrizione nucleare sequenza di localizzazione è una componente importante. Generalmente uno o più localizzazione sequenza irregolare distribuzione dei fattori di trascrizione, ma non vi sono sequenze di localizzazione nucleare dei fattori di trascrizione, che legandosi ad altri fattori di trascrizione nel nucleo. Localizzazione sequenza fattori generalmente ricchi di sezione residui di arginina e lisina trascrizione. Attualmente, in Riso GT-2, pomodori HSFA1-2, O2 mais e piselli e 6 PS-IAA4 fattori di trascrizione, come la sequenza di localizzazione nucleare sono stati identificati (Boulikas, 1994. Dehesh et al, 1995; Lyck et al, 1997;. Varagona et al, 1992;. Abel e Theologis, 1995). La stragrande maggioranza delle DNA-binding fattore di trascrizione richiesta prima attraverso interazioni proteina - proteina per formare un dimero o polimero. Si riferisce alla cosiddetta dimerizzazione di due molecole di monomeri sono combinati in una struttura di dominio di dimerizzazione, fattore di trascrizione DNA-legame che è la forma più comune. Fatti della stessa molecola, ha detto dimero formato omodimero, un dimero formato tra molecole dissimili chiamati eterodimeri. Tale forma multimerica sul sito oligomerizzazione fattore di trascrizione (sito oligomerizzazione) risultato del sito di interazione di oligomerizzazione è conservata sequenze amminoacidiche, la regione di legame al DNA principalmente sono collegate per formare una conformazione tridimensionale. Oltre alla dimerizzazione o reazioni di polimerizzazione, e alcune proteine regolatrici può legare direttamente il DNA, ma da interazioni proteina - proteina DNA binding indiretto, regolazione della trascrizione genica, in modo che la formazione di un complesso di controllo dell'espressione. Il ruolo dei fattori di trascrizione Cis-factor attraverso l'interazione di raggiungere. Questa sequenza può essere un dominio legante il DNA del fattore di trascrizione di raggiungere legame covalenti per l'espressione dei geni di soppressione o effetto di miglioramento. Allo stato attuale, fattori di trascrizione artificiali (Transcription Factor artificiale, ATF) è stato utilizzato per la costruzione della funzione biologica di fattori di trascrizione svolgono un ruolo importante. ATF si riferisce al diverso dominio di legame al DNA e il dominio effettore insieme, costruita artificialmente con un nuovo fattore di trascrizione sequenza-specifica con l'effetto, nella ricerca di base, progettazione di farmaci e la terapia genica e altri campi è stato ampiamente studiato, Più attuale ricerca ATF principalmente C2H2 struttura zinc finger. |
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